Ingeniería parasitaria: Cómo los parásitos manipulan la vida

El parasitismo siempre ha tenido una connotación negativa, y puede parecer algo normal ya que se trata de una estrategia de vida que implica la utilización obligada de recursos de otros organismos vivos. Es decir, los organismo parásitos viven a expensas de otros organismos y, de hecho, no podrían sobrevivir sin ellos (en el caso de los parásitos obligados, los facultativos si que son capaces de hacerlo). Sin embargo, el parasitismo es el modo de vida más frecuente de la naturaleza. Prácticamente todos los organismos vivos son huéspedes de especies parásitas; es más, incluso las especies parásitas actúan como huéspedes de otros parásitos, fenómeno que se conoce como hiperparasitismo. La historia de la parasitología (ciencia que estudia los parásitos) es tan antigua que el mismísimo Aristóteles ya describió y clasificó un grupo de parásitos intestinales (los helmintos) en el siglo IV a. C. Por ello, resulta curioso que los tratados de ecología ignorasen a estos organismos, siendo la ecología la ciencia que estudia las interacciones entre los organismos de la misma o distintas especies y su relación con el ambiente. De hecho, el impacto ecológico de los parásitos no se incluyó en los libros de ecología hasta la década de los 80. Por suerte, en las últimas décadas, las relaciones parásito-hospedador han cogido una gran relevancia en diversas ramas de las ciencias biológicas como la ecología o la biología evolutiva. No debemos olvidar que más de la mitad de las especies conocidas son parásitas, y las relaciones e interacciones que establecen con sus hospedadores, son fascinantes y aterradoras en partes iguales. En este artículo analizaremos algunas de las interacciones más curiosas que podemos encontrar entre la gran diversidad de organismos que nos ha regalado la evolución.

Los parásitos, para poder desarrollar su estrategia vital, lo primero que deben hacer es localizar a sus hospedadores, para luego poder acceder a ellos. Sin embargo, esta tarea se convierte en algo titánico si tenemos en cuenta que los hospedadores presentan diversas barreras defensivas para evitar ser parasitados. Aquellos parásitos que no sean capaces de superar estas barreras, no dejarán descendencia, por lo que cualquier mecanismo que amplíe o favorezca el acceso a sus hospedadores se extenderá rápidamente entre la población. Estas estrategias de acceso son muy variadas y dependen sobre todo del tipo de parásito y de su ciclo de vida. Algunos acceden a sus hospedadores de forma pasiva, mientras que otros los buscan activamente. Además también existen parásitos que necesitan pasar de una especie de hospedador a otra para completar su ciclo vital. En estos casos se habla de hospedador intermedio y uno definitivo, siendo este último donde se produce la reproducción sexual y donde su ciclo vital vuelve a comenzar. Los hospedadores intermedios, por su parte, sirven al parásito para alimentarse, crecer o producir copias de si mismo (reproducción asexual). Lógicamente, en sus primeras etapas evolutivas todos los parásitos presentaban ciclos de vida directos, sin hospedadores intermedios. Existen diversas hipótesis que tratan de explicar la evolución a ciclos de vida complejos (con hospedador intermedio). La primera posibilidad se basa en que por cuestiones de azar, un parasitismo entra en contacto con un segundo hospedador donde puede sobrevivir y pasar al siguiente huésped para cerrar el ciclo. Una vez que en el hospedador evolucionen las defensas, la población original del parásito se irá diferenciando dando lugar a dos especies distintas: una con ciclo de vida simple y otra con la necesidad de más de un hospedador para completar su ciclo. Un ejemplo de estos es el primer protagonista de esta historia, un trematodo (gusano plano) de la subclase Digenea.

Platelminto de la subclase Digenea, Helicometra sp. (Fuente: Wikipedia)

Los trematodos parásitos de la subclase Digenea tienen en común que completan su ciclo de vida en el aparato digestivo y otros órganos de vertebrados, y que utilizan a diferentes especies de caracoles y moluscos como hospedadores intermedios. De acuerdo con la reconstrucción evolutiva de este grupo, los antepasados de estos gusanos planos empezaron utilizando moluscos como único hospedador. Después evolucionaron los vertebrados, muchos de los cuales incluían a estos moluscos en sus dietas. Conforme el número de vertebrados iba aumentando, la frecuencia con la que los trematodos llegaban, junto con los moluscos, a los aparatos digestivos de los vertebrados también aumentó. Esto debió tener unas consecuencias catastróficas para los trematodos, ya que la mayoría morirían antes de reproducirse en los estómagos de los vertebrados. Sin embargo, gracias a la selección natural, aquellos parásitos que sobrevivían en los ambientes hostiles de los aparatos digestivos de los depredadores de caracoles se extendieron rápidamente entre la población. Estos serían los ancestros de los trematodos digeneos actuales, cuya evolución se explica como una consecuencia de factores externos y ajenos a una ventaja del parásito. Concretamente, una consecuencia del aumento de depredación de sus hospedadores por los vertebrados.

Otras hipótesis tratan de explicar la presencia de hospedadores intermedios en el ciclo de vida de muchos parásitos como consecuencia de las ventajas reproductivas directas para esos mismos parásitos. Estas ventajas pueden estar relacionadas con el acceso a recursos más abundantes y de mayor calidad en comparación con aquellos parásitos que no incluyen los hospedadores intermedios en su ciclo vital. Si el acceso a estos nuevos hospedadores se realiza desde el hospedador original, estos pasarían a ser los intermedios y los nuevos los definitivos. Aunque también puede ocurrir que los nuevos hospedadores queden como intermedios. En este caso, las ventajas de la adquisición de nuevos hospedadores puede estar relacionada con una mayor facilidad para acceder al hospedador definitivo. Por ejemplo, en los parásitos que emplean como hospedador definitivo a vertebrados, emplear un hospedador intermedio que sea alimento de estos vertebrados facilitará el acceso del parásito a su hospedador definitivo. Por lo tanto, la adquisición de un hospedador intermedio puede resultar en un mecanismo para superar las barreras defensivas de su hospedador definitivo. Y si además, el parásito emplea los recursos de ese organismo-vehículo en beneficio propio, las ventajas de presentar un hospedador intermedio son aún mayores. Sin embargo, cuantos más hospedadores presente un parásito, más barreras defensivas deberá superar para completar su ciclo vital, por lo que es necesario encontrar un equilibrio. Veámoslo con un ejemplo.

Existen dos especies “hermanas” de cestodos (platelmintos como la tenia) del género Bothriocephalus que utilizan pequeños crustáceos (copépodos) como hospedadores intermedios y al rodaballo como hospedador definitivo. La especie B. barbatus vive en los copépodos y llega al rodaballo cuando éste ingiere estos pequeños crustáceos junto con su alimento. La segunda especie, B. gregarius, al igual que la primera, puede llegar a su hospedador definitivo cuando el rodaballo ingiere copépodos parasitados, pero, además, también puede transmitirse por esta misma vía a los gobios (otro pez) que a su vez será el alimento del rodaballo (hospedador definitivo). Mientras una especie presenta dos hospedadores intermedios (copépodos y gobios) la otra solo presenta uno (copépodos). En función del porcentaje de ambas especies que acaba parasitando a los rodaballos, podremos determinar cuál de las dos estrategias de parasitismo es más eficaz. Resulta que los que empleaban dos hospedadores intermedios (B. gregarius) aparecía en mayor porcentaje de rodaballos y en mayores densidades, demostrando la mayor eficacia de esta estrategia. Sin embargo, puede ocurrir lo contrario, como en el caso de que un parásito consiga reproducirse en un hospedador intermedio, sin la necesidad de acceder al definitivo. En este caso, la eliminación de uno de los hospedadores de su “cadena de parasitismo” será beneficiosa para el parásito, ya que necesitará superar un menor número de barreras defensivas.

Abundancia de parásitos y frecuencia de infección de rodaballos por B. barbatus (un solo hospedador intermedio) y B. gregarius (2 hospedadores intermedios (Fuete: Poulin, 1998)

Independientemente de que estrategia parásita resulte más beneficiosa una cosa está clara, en los ciclos de vida complejos (con hospedadores intermedios) los parásitos deberán enfrentarse a condiciones ambientales muy diferentes en cada uno de sus hospedadores. Esto provocará que los parásitos puedan mostrar diferentes formas de vida en cada uno de sus hospedadores. Además, la evolución seleccionará a aquellos parásitos que maximicen la probabilidad de pasar al siguiente hospedador, por lo que los parásitos han desarrollado diversos mecanismos que les aumenten las posibilidades de que ambos hospedadores tengan alguna clase de contacto, de forma que puedan pasar de uno a otro sin complicaciones. Es aquí donde podemos observar el increíble ingenio de la evolución en acción, en las estrategias de transmisión de los parásitos. Veámoslo.

Como ya hemos visto, las estrategias que siguen los parásitos para asegurarse el acceso a su hospedador definitivo, pueden clasificarse en estrategias pasivas o activas, según sea necesaria o no la búsqueda activa del huésped. Además, también será necesario diferenciar estas estrategias en función de si los parásitos muestran ciclos de vida directos o indirectos (con hospedadores intermedios). Sobre todo porque en el caso de los parásitos con ciclos de vida complejos (indirectos), las estrategias para acceder a cada uno de los hospedadores serán sustancialmente distintas. Por ello, empezaremos con los ciclos que resultan más sencillos; es decir, los ciclos de vida directos. Los parásitos que presentan estos ciclos de vida, pueden buscar a sus hospedadores de forma activa, o bien pueden esperar a contaminarlos de forma pasiva. En el caso del mecanismo pasivo, la mayoría de ellos se basa en que el parásito está presente en los alimentos del hospedador. Por ejemplo, podemos encontrar los nemátodos con larvas de vida libre que son parásitos intestinales de muchos herbívoros. Los huevos eclosionan en la vegetación, luego las larvas, después de completar su crecimiento, se dirigen hacia los brotes jóvenes de las plantas, donde esperan a que un herbívoro los ingiera junto a la planta. Una vez en el tracto digestivo, migran hacía el intestino donde completan su ciclo. Por otro lado, podemos encontrar los parásitos que realizan una búsqueda activa de su hospedador, como el caso de los gusanos excavadores o anquilostomas (género Ancylostoma). Estas especie de nemátodos, tras encontrar a su hospedador, penetran en él a través de la piel gracias a unos ganchos cortantes que presentan en la boca. Cuando parasitan a un ser humano, migran a través del torrente sanguíneo, llegando al corazón y a los pulmones, y de ahí a la garganta, donde son engullidos. Luego, migran hacia el intestino donde completan su ciclo vital.

La estrategia de búsqueda activa del hospedador, es el mecanismo predilecto de los parásitos externos (ectoparásitos), que incluyen grupos tan distintos como ácaros, crustáceos e insectos. La mayoría de ellos presenta etapas de vida libre en su ciclo, pero durante la etapa parásita siguen pistas térmicas, químicas y/o visuales para perseguir a sus hospedadores. Aunque también pueden permanecer a la espera de detectar estas señales para iniciar su parasitación. Por ejemplo, algunos ectoparásitos de mamíferos y aves, como ciertos dípteros (orden de insectos que incluyen a las moscas y mosquitos) chupadores de sangre, detectan los cambios de temperatura y humedad en los nidos y madrigueras de sus hospedadores. En el caso de las pulgas, son estímulos químicos (olores) y físicos (vibraciones del sustrato) los que determinan el momento de parasitación. Concretamente, aunque las pulgas depositen sus huevos sobre sus hospedadores, estos caen al suelo donde eclosionan las larvas. Estas son de vida libre y se alimentan de materia orgánica en descomposición. Cuando terminan su crecimiento larvario, pasan al estado de pupa y sufren un periodo de diapausa, una suspensión del desarrollo, crecimiento y actividad metabólica. Las pupas permanecen inmóviles en el suelo, y en lugares donde sus hospedadores abundan (cuadras o establos) puede haber muchísimas. Cuando un mamífero de suficiente tamaño entra en el lugar, las pupas son capaces de detectar las vibraciones del suelo y el dióxido de carbono de su respiración. En ese momento emergen los adultos y saltan sobre el incauto animal. Por eso hay que tener especial cuidado al entrar en corrales o cuadras abandonadas o con medidas de higiene dudosa, puede haber miles de pupas de pulgas a la espera de tus pisadas y tu aliento.

Ciclo de vida del parásito intestinal del género Ancylostoma (Fuente: CDC)

En el caso de los parásitos con ciclos de vida indirectos (con hospedadores intermedios), estos podrán acceder a cada uno de sus hospedadores de forma pasiva o buscándolos activamente. Por lo general, las estrategias empleadas por estos parásitos resultan mucho más complejas y llamativas que las de los parásitos con ciclos de vida directos. Muchos de estos organismos tienen efectos muy negativos sobre la vida de sus hospedadores intermedios, en especial en aquellos que deben ser ingeridos por el hospedador definitivo para que el parásito alcance su último hospedador. Un ejemplo típico de transmisión pasiva de un hospedador a otro por ingestión es el de las tenias o solitarias de perros y gatos (Dipylidium caninum). Los huevos de estas tenias son primero ingeridos por las larvas de las pulgas (hospedador intermedio) de estos mamíferos. Cuando las pupas abandonan su estado de diapausa para emerger como pulgas adultas, estas infectan a los perros y gatos que parasitan, y una parte de ellas serán ingeridas por estos mamíferos en sus actividades de aseo. De esta forma, la tenia conseguirá acceder a su hospedador definitivo. Otro ejemplo muy llamativo de este tipo de transmisión lo podemos encontrar en el nemátodo de la especie Dracunculus medinensis. Primero, unos pequeños crustáceos (copépodos) ingieren las larvas de este nemátodo, luego, cuando un humano bebe agua que contiene estos copépodos parasitados, permitirá el acceso del parásito a su hospedador definitivo, nosotros. Sin embargo, lo más curioso de este ciclo vital no es esto, sino cómo se desarrolla el ciclo en nuestro interior. Cuando ingerimos agua que presenta estos copépodos parasitados, las larvas abandonan a su hospedador intermedio (el copépodo) y se dirigen a nuestro intestino delgado, atraviesan la pared intestinal y se alojan en la cavidad abdominal, donde se reproducen. Los huevos maduran en el interior de la hembra, tras lo cual se dirigen hacia áreas subcutáneas, principalmente de los pies. Cuando llega a lugares cercanos de la piel de su hospedador definitivo (nosotros), las paredes corporales y el útero repleto de larvas de la madre comienzan a degradarse. Esta degradación, junto a la liberación de las larvas, genera unas ampollas en nuestra piel que termina rompiéndose y liberando las larvas al exterior. Lo que resulta curioso es que las ampollas no se rompen en cualquier momento, sólo cuando entran en contacto con agua fría. Como las ampollas son bastante dolorosas y generan quemazón, esto nos impulsa a meter los pies en agua fría para aliviar el dolor. En ese momento, la ampolla estalla y las larvas son liberadas al agua, donde podrán parasitar de nuevo a otros copépodos para volver a iniciar el ciclo. Unos pequeños parásitos que infectan unos pequeños crustáceos apenas visibles para ojo humano, manipulan nuestro comportamiento para reproducirse. Alucinante.

Otro de los mecanismos de transmisión que podemos encontrar entre los parásitos, se basa en emplear a otros organismos como vectores; es decir, parásitos que toman prestado los servicios de otras formas de vida que, tarde o temprano, entrarán en contacto con su hospedador definitivo. Los parásitos con este mecanismo de transmisión no buscan activamente a sus hospedadores, sino que son los vectores los que se encargan de hacerlo. Por lo general, este tipo de parasitismo se origina en las partes de los vectores que entran en contacto con los hospedadores definitivos. ¿Se te ocurre algún ejemplo? Efectivamente, los mosquitos son los principales vectores de una gran cantidad de parásitos que tienen como hospedador definitivo al ser humano. Mientras que algunos de estos parásitos emplean a sus vectores como mero vehículo, sin provocarles ningún efecto negativo, otros vectores son, a su vez, hospedadores intermedios en los que los parásitos desarrollan alguna de las etapas de su ciclo vital. Este es el caso mencionado en el que ectoparásitos chupadores de sangre como mosquitos, pulgas o garrapatas actúan como vectores de parásitos de diferentes especies de vertebrados. Cuando pican al hospedador definitivo, estos ectoparásitos pueden ser portadores de otros parásitos como algunas bacterias, protozoos o nemátodos. Del mismo modo, si este hospedador definitivo (el vertebrado) ya está infectado, los vectores podrán adquirir estos parásitos de la sangre del hospedador. Como ya se ha mencionado, muchos de estos parásitos que emplean vectores provocan enfermedades importantes en humanos, como la enfermedad del sueño (tripanosomas transmitidos por la mosca tse-tsé), la malaria (Plasmodium falciparum, un protozoo transmitido por diferentes especies de mosquitos) y la elefantiasis (producida por el nemátodo Wuchereria bancrofti) entre otras, En el caso de los protozoos que producen la enfermedad del sueño o la malaria, se reproducen sexualmente en sus vectores, moscas y mosquitos respectivamente. Todavía no queda por ver uno de los mecanismos de transmisión más fascinantes, aquel en el que los parásitos manipulan a sus hospedadores.

Ciclo de vida de Dracunculus medinensis (Fuente: MSD Manuals)

Algunos parásitos manipulan el comportamiento de sus hospedadores en beneficio propio. Los hospedadores, una vez parasitados, pasan a comportarse de forma “extraña” para favorecer la transmisión del parásito a su hospedador definitivo o la dispersión de los mismos. En el caso de los parásitos que son transmitidos a su hospedador definitivo a través de la ingesta de hospedadores intermedios, los parásitos pueden inducir comportamientos en los intermedios de forma que aumenten las probabilidades de que terminen siendo las presas de los hospedadores definitivos. Variar sus patrones de búsqueda de alimentos o aumentar las posibilidades de que sean detectados por sus depredadores son algunas de las estrategias más comunes. Incluso pueden inducir el deterioro de las condiciones físicas del hospedador intermediario, de forma que se conviertan en presas más sencillas de capturar. Uno de los ejemplos más conocidos y sorprendentes de este mecanismo de parasitación tiene lugar en un caracol (género Succinea) que es un hospedero intermedio de de una trematodo (género Leucochloridium) y que muestra como hospedero definitivo diversas aves insectívoras. Los caracoles adquieren el parásito por la ingesta de sus huevos presentes en las plantas de su dieta, en las que cayeron heces de aves infectadas. Los trematodos completan su ciclo en el caracol, donde forman unos sacos alargados, en forma de orugas, que se localizan en los “cuernos” (en cuya punta se encuentran los ojos) del caracol. Es decir, los cuernos del caracol se convierten en estructuras alargadas con colores llamativos que se asemejan sorprendentemente a una oruga. Además, estos caracoles que por lo general viven en el suelo entre la hojarasca, donde las aves no pueden localizarlos, empiezan a comportarse de forma extraña y se dirigen hacía las zonas altas de las plantas, donde son más visibles. De este modo, los caracoles serán más sencillos de capturar por el hospedero definitivo (el ave insectívora) tanto por su localización (zonas altas de las plantas) como por su aspecto (modificación de los cuernos para que se asemejen a orugas). Una vez que el ave ingiere el caracol, los parásitos la infectan y completarán su ciclo cuando sus huevos sean evacuados con las heces del ave, para caer sobre una planta que será ingerida por otro caracol, comenzando de nuevo el ciclo. Otros trematodos emplean a hormigas como hospedadores intermediarios. El parásito modifica el comportamiento de la hormiga que, al infectarse, empieza a buscar alimento a primera hora de la mañana o a últimas horas del día, momento en el que los herbívoros prefieren alimentarse. Además, estos trematodos también inducen a las hormigas para que asciendan a las partes superiores de las plantas y se agarren fuertemente con sus mandíbulas. De esta forma, las hormigas serán ingeridas por los herbívoros, los hospedadores definitivos del trematodo. Un mecanismo similar a este también es empleado por algunos hongos para dispersar sus esporas (consultar artículo).

Caracol infectado por Leucochloridium paradoxum (Fuente: Naturaleza cantábrica)

Otro tipo de manipulación consiste en que los hospedadores intermedios pierdan el miedo a sus depredadores (hospedadores definitivos). Por ejemplo, los espinosillos (Gasterosteus aculeatus) son unos peces cazados con frecuencia por otros peces (cíclidos), por lo que normalmente evitan acercarse a ellos, al igual que una gacela evita acercarse a un león. Sin embargo, cuando son parasitados por una especie de cestodo cuyo hospedador definitivo es el pez depredador, ya no los evitan. Del mismo modo, varias especies de peces infectados con parásitos que tienen a aves como hospedador definitivo, se vuelven más imprudentes, y después de un ataque fallido de un ave para cazarlos, nadan inmediatamente a la superficie, aumentando la probabilidad de que sean engullidos. También podemos encontrar ratones infectados con un coccidio (Eimeria vermiformis) que no eluden los lugares con olor a gato, mientras que los ratones no infectados si que lo hacen. Sin embargo, en este caso el gato no es el hospedador definitivo, sino que el parásito se transmite por los excrementos de ratón a ratón. Parece que un menor temor a los gatos está relacionado con una mayor sociabilidad entre los ratones, lo que favorece la transmisión de los parásitos. Otro trematodo muestra un ciclo de vida fascinante, con una manipulación de su hospedador intermedio aterradora. Se trata de Ribeiroia ondatrae que tiene como hospedador definitivo aves acuáticas como las gaviotas, los patos o las garzas. Estos trematodos primero nacen en el agua como larvas de vida libre cuyo único objetivo en su corta vida es parasitar un caracol acuático. En el interior del caracol, el trematodo se reproduce de forma asexual creando miles de larvas idénticas entre sí llamadas cercarias que son liberadas al agua. Luego, estas cercarias buscan renacuajos y ranas en desarrollo, penetran en ellas y se enquistan en los brotes de sus extremidades (donde le salen las patas al renacuajo para convertirse en rana). Este enquistamiento provoca malformaciones en las extremidades de la rana, e incluso pueden originar que estas presenten múltiples patas (polimelia). De este modo, las ranas saltan y nadan peor, y se mueven con dificultad, lo que las convierte en presas perfectas para las aves acuáticas (el hospedador definitivo).

Rana infectada por Ribeiroia ondatrae (Fuente: Reddit)

A pesar de que estos mecanismos mencionados presentan evidentes efectos negativos sobre los hospedadores intermedios, no todos los parásitos con ciclo vital complejo causan estragos a los intermediarios de su parasitación. Por ejemplo, algunos de los parásitos que emplean como vectores a mosquitos, garrapatas y pulgas inducen que sus parásitos intermedios (los chupadores de sangre) aumenten el número de picaduras por unidad de tiempo, e incluso aumenten el periodo de vida de los vectores. Sin duda un aporte beneficioso para el hospedador intermedio. Por desgracia, todos estos mecanismos de transmisión, a pesar de estar evidenciados, todavía no muestran un estudio sobre la bioquímica que origina todas estas alteraciones. Aunque existen hipótesis como la fabricación de compuestos químicos estimulantes o analgésicos, manipulaciones directas del sistema nervioso… No han sido comprobadas ni analizadas en los laboratorios, por lo que la parasitología aun es un ciencia que dará mucho de lo que hablar en un futuro.

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